L’écologie

Le 21°siècle devra être Ecologiste..

Si ce n’est pas le cas, la Planète Terre disparaîtra.

Lundi 13 novembre 2006, par Maxime LAMOTTE // Le Monde

Le terme d’écologie a été proposé par E. Haeckel en 1866 pour désigner la science qui étudie les rapports entre les organismes et le milieu où ils vivent. Cette définition reste encore valable, mais elle demande à être approfondie, car l’écologie a considérablement évolué depuis ses débuts. Pour la situer par rapport aux autres sciences biologiques, il est commode de considérer les divers niveaux d’organisation de la matière vivante.

Le système le plus simple ayant toutes les caractéristiques fondamentales des êtres vivants est la cellule. Des cellules, associées en tissus et en organes, sont intégrées en organismes pluricellulaires, animaux ou végétaux.

Les populations des diverses espèces, bactériennes, végétales et animales, groupées en un lieu déterminé, forment un niveau d’organisation plus complexe encore, la communauté biologique ou biocénose ; le milieu physique et chimique où celle-ci est installée est souvent appelé biotope et leur ensemble est un écosystème. Le niveau ultime d’organisation du monde vivant est constitué par l’ensemble des écosystèmes de la planète, c’est-à-dire l’écosphère. On ne peut toutefois saisir les phénomènes jouant à un certain niveau d’intégration sans connaître ceux qui interviennent aux niveaux inférieurs : de même que l’organisation des écosystèmes ne peut être comprise qu’en tenant compte du fonctionnement des populations, celui-ci ne peut l’être sans référence aux relations que chaque individu entretient avec le milieu.

L’écologie est ainsi une véritable « biologie de la nature », à la fois analytique et synthétique. Son originalité, par rapport aux autres sciences de la vie, tient, au niveau d’intégration élevée de ses objets d’étude, ce qui lui impose des méthodes particulières. Il existe cependant des liens très étroits entre l’écologie et, d’une part, la physiologie des organismes, d’autre part, les disciplines abordant les problèmes d’évolution (génétique des populations et biogéographie notamment). Si l’étude des relations de l’homme avec son environnement déborde le cadre de l’écologie ainsi définie, celle-ci n’en est pas moins indispensable à la compréhension de ces relations : la connaissance du fonctionnement des systèmes écologiques et des mécanismes assurant leur stabilité fournit en effet les fondements d’une gestion rationnelle et intégrée des écosystèmes.

Des techniques maintenant très fines permettent des mesures de terrain précises, tant des caractéristiques de l’environnement immédiat de l’organisme (le microclimat, par exemple) que de divers paramètres indicateurs de son état physiologique. L’automatisation autorise des mesures périodiques ou continues grâce auxquelles une véritable approche du fonctionnement est rendue possible. La radiotélémétrie, du fait de la miniaturisation des matériels, offre de nombreuses possibilités dans l’étude de la physiologie des organismes.

Les individus les plus grands ont donc, par unité de poids, un métabolisme plus faible que ceux de petite taille : leur surface corporelle proportionnellement moins importante se traduit par des déperditions d’énergie relativement moindres. Un éléphant dépense ainsi 54 kJ/g/jour, alors que chez une musaraigne cette dépense est de 3 474 kJ/g/jour. Les homéothermes ont un métabolisme bien plus actif que les hétérothermes, et qui varie de façon différente avec la température extérieure : chez les homéothermes, il présente un minimum correspondant à une température dite de neutralité thermique tandis que, chez les hétérothermes, il diminue au fur et à mesure que la température s’abaisse. Dans le cas des animaux aquatiques, le métabolisme s’accroît avec la teneur en oxygène de l’eau. Chez tous les organismes, enfin, les dépenses augmentent avec l’activité musculaire.

Pour une certaine espèce vivant dans un certain milieu, le facteur limitant est celui qui exerce l’action la plus efficace sur la présence de l’espèce : s’il tombe au-dessous d’un certain seuil (valeur minimale) ou dépasse au contraire un seuil maximal, la vie de l’espèce n’est plus possible. En général, plutôt que d’un seul facteur, il s’agit d’un complexe de facteurs, dominé par l’un d’eux. Ainsi, dans les déserts tropicaux comme le Sahara, l’humidité du milieu (humidité de l’air, eau disponible pour les organismes) est le facteur limitant le plus évident ; cependant des relations nombreuses avec l’irradiation, la ventilation et la température peuvent en modifier le rôle et la valeur, soit dans le temps (conditions nocturnes relativement supportables), soit dans l’espace (micro-orientations favorables, protection contre les vents desséchants, etc.). Cela montre combien est indispensable l’étude du microclimat où vit chaque organisme pour comprendre à quel jeu de facteurs il est effectivement soumis ; à son échelle, en effet, les conditions climatiques peuvent être très différentes des caractéristiques générales du climat de la région où il vit.

Milieu et variations adaptatives des êtres vivants.

Chez les végétaux comme chez les animaux, par-delà les divisions taxinomiques nées de l’histoire phylogénétique des groupes, des convergences de morphologie et de physiologie peuvent rapprocher les espèces qui vivent dans des conditions identiques.

Ainsi, on a pu établir chez les animaux supérieurs, sur des bases statistiques, des relations entre certaines caractéristiques physiologiques ou morphologiques et certains facteurs du milieu, en particulier la température. Chez les homéothermes, par exemple, à l’intérieur d’une espèce ou d’un groupe suffisamment homogène d’espèces voisines, les tailles les plus grandes se rencontrent dans les régions les plus froides (règle de Bergmann). Cela est lié au phénomène de déperdition de chaleur par la surface du corps : proportionnellement plus élevée chez les animaux petits, elle leur rend la régulation thermique plus coûteuse en énergie. Les grands individus sont donc favorisés par la sélection naturelle en milieu plus froid. Cette règle a été confirmée par la paléontologie : lors des glaciations, ce sont les gros animaux qui, parmi les représentants de la faune précédente de climat chaud, ont le plus longtemps persisté, s’adaptant mieux aux climats froids (éléphants, rhinocéros, gros carnivores).

Chez les végétaux, il existe de façon analogue des adaptations à certaines conditions du milieu qui se retrouvent chez diverses espèces dont on dit alors qu’elles appartiennent à la même « forme biologique ». Réciproquement, on a été conduit à classer les adaptations différentes que peuvent présenter les diverses espèces soumises aux mêmes contraintes, par exemple le froid. Raunkiaer a proposé ainsi une classification en types biologiques des végétaux de zone tempérée, fondée sur la position des bourgeons par rapport au sol et sur la protection qui leur est ainsi offerte durant la mauvaise saison. Chez les phanérophytes (arbres et arbustes, mais aussi lianes et épiphytes), les bourgeons sont éloignés du sol ; chez les chamaephytes (hauts d’au plus 25 cm, par convention), les bourgeons, placés bien plus bas, sont susceptibles d’être protégés par la neige contre les températures hivernales excessives ; les hémicryptophytes ont leurs bourgeons juste à la surface du sol, de sorte qu’ils sont protégés même par une faible épaisseur de neige ou simplement par la litière de feuilles mortes ; les géophytes, ou cryptophytes, passent la mauvaise saison sous forme de bulbes ou de rhizomes souterrains ; les thérophytes, enfin, sont des plantes annuelles qui passent la saison hostile sous forme de graines ou de spores. Cette classification, avec quelques ajustements dans les définitions, peut être transposée à d’autres zones climatiques : il est alors possible de comparer la végétation d’une région à une autre en établissant des spectres biologiques, tableaux précisant la répartition des espèces entre les différents types biologiques.

De telles classifications ont évidemment un caractère statique : un végétal, au cours de son développement, peut se présenter successivement sous différents types, ou au contraire se trouver maintenu dans un certain état, par exemple par le passage d’un feu saisonnier, ou sous l’influence des prédateurs.

Les relations de l’organisme individuel avec le milieu doivent donc être étudiées d’une façon globale et dynamique, chez les végétaux comme chez les animaux, de façon à prendre en compte l’ensemble du cycle vital. Il importe ensuite de comprendre les mécanismes qui assurent le maintien des populations dans le milieu : si les uns jouent à l’échelon des individus en favorisant leur survie, les autres sont mis en jeu à l’échelle des populations.

Fonctionnement des populations .

Chaque individu d’une espèce naît, vit un certain temps et meurt. Une population est donc un système dynamique dont la permanence résulte de phénomènes compensatoires : des individus quittent le système (mortalité, émigration), tandis que d’autres y pénètrent (natalité, immigration). L’analyse démographique instantanée d’une population permet de mettre en évidence sa structure, c’est-à-dire sa composition en individus de différentes catégories, en général des classes d’âge.

Si l’analyse de la population est poursuivie au cours du temps, elle permet la description des variations temporelles de la structure démographique, c’est-à-dire celles des effectifs des différentes classes reconnues. Ces variations diachroniques constituent ce que l’on appelle la cinétique de la population. Il existe divers modes de représentation des variations temporelles de ces effectifs (tables de survie, matrices de Leslie). La procédure en théorie la plus simple consiste à suivre des ensembles d’individus nés au cours d’un même intervalle de temps, ou cohortes. La courbe représentant l’évolution temporelle de l’effectif d’une cohorte est appelée courbe de survie : sa forme fait ressortir les variations de la mortalité avec l’âge des individus. D’une espèce à l’autre, il existe fréquemment des différences entre les courbes de survie, ce qui traduit des « comportements démographiques » distincts.

Concept de niche écologique.

Dans un écosystème, la population d’une espèce donnée entretient de nombreuses interactions avec les autres composantes de la biocénose en même temps qu’elle est soumise aux caractéristiques particulières de l’espace qu’elle occupe dans le biotope. Comparée aux populations d’autres espèces vivant dans le même écosystème, cette population a donc avec celui-ci un ensemble de relations qui lui est propre et qui constitue sa niche écologique.

Ce concept a fait l’objet de discussions nombreuses et il n’a pas toujours eu le caractère « opératoire » d’un véritable concept scientifique. Bien que le terme français de niche fasse surtout penser à la simple localisation spatiale d’un organisme individuel dans son milieu, il paraît préférable d’accorder au concept une signification plus complète : la niche d’une espèce désigne non seulement le type de place qu’occupent dans le milieu les individus de cette espèce, mais aussi les multiples relations qu’ils ont avec le reste de l’écosystème ; en d’autres termes, la niche écologique d’une espèce serait dans un écosystème à la fois son habitat et sa fonction.

L’expérience et l’observation s’accordent pour montrer que deux espèces n’occupent jamais exactement la même niche, même dans un écosystème complexe. Réciproquement, on peut dire que deux espèces qui coexistent ont certainement deux niches différentes, cette différence pouvant n’être que partielle et ne porter que sur une caractéristique déterminée comme le cycle saisonnier, le rythme nycthéméral, les proies habituelles, etc.

Il est illusoire d’espérer caractériser dans sa totalité la niche écologique d’une population : ce serait savoir tout sur elle et sur l’écosystème dont elle fait partie. En revanche, il est essentiel de pouvoir comparer entre populations différentes certaines composantes de leurs niches respectives et d’apprécier ainsi les conditions réelles de leur coexistence. On pourra par exemple étudier la dimension trophique de ces niches, c’est-à-dire comparer des régimes alimentaires afin de déterminer quelles ressources sont susceptibles de faire l’objet d’une compétition interspécifique.

Il y a ainsi un lien étroit entre le concept de niche et la notion de ressources qui évoque la disponibilité de l’écosystème vis-à-vis de tel ou tel besoin précis de la population. Celle-ci, en effet, utilise un certain espace à l’intérieur duquel elle doit trouver l’énergie et les constituants chimiques nécessaires à l’entretien et au renouvellement des individus qui la composent. Ces besoins sont à la fois quantitatifs et qualitatifs, et toute ressource correspondante est susceptible de se révéler limitante ; il est donc important de les mesurer en établissant des bilans à l’échelle des populations, comme par exemple le bilan énergétique.

Bilan énergétique des populations .

La connaissance de la consommation d’aliments, celle de la production et le calcul des bilans énergétiques amènent à mieux comprendre le rôle des populations au sein des écosystèmes où elles vivent. Comme un individu, une population est caractérisée par les quantités d’énergie qu’elle ingère, assimile, ou excrète, qu’elle respire et qu’elle transforme en nouvelle matière vivante. Ces quantités sont rapportées à l’unité de temps - généralement l’année - et établies pour la population entière ou un échantillon représentatif de celle-ci. De même qu’à l’échelle individuelle, on définit les rapports P/I (rendement écologique de croissance), P/A (rendement de croissance tissulaire) et A/I (rendement d’assimilation).

Au cours d’un cycle annuel, la population a consommé, dépensé et produit les sommes des consommations, dépenses et productions des divers individus qui en ont fait partie. Établir le bilan énergétique de la population, c’est par conséquent combiner la connaissance des bilans individuels, le plus souvent mesurés en élevage, et celle des variations de la structure de la population, suivie sur le terrain. Cette intégration est facilitée par l’existence fréquente au sein d’une espèce de relations quantitatives entre les différentes composantes du bilan individuel et la taille ou la biomasse de l’organisme.

La production d’une population peut être calculée à l’aide de diverses techniques. L’une des plus simples est l’utilisation de la courbe d’Allen qui permet de déduire graphiquement la production d’une cohorte d’individus de la relation entre l’effectif et le poids individuel à un moment donné. Évidemment, cette technique suppose que la population puisse être décomposée en cohortes bien définies.

Un des problèmes majeurs de l’écologie actuelle est la description et la compréhension de la structure trophique des principaux écosystèmes. Cette structure trophique est constituée par les relations qui lient les organismes consommés à ceux qui les consomment, relations dont l’ensemble forme le réseau trophique du système. Ce terme traduit bien mieux que celui de chaînes alimentaires les relations innombrables qui existent entre les différentes espèces de la biocénose.

Selon la source d’où ils tirent leur énergie, les êtres vivants se répartissent entre deux grandes catégories. Les autotrophes édifient leur matière organique à partir de constituants minéraux où dominent l’eau, le gaz carbonique, des nitrates et des phosphates ; le mécanisme de loin le plus répandu de cette élaboration est la photosynthèse, réalisée grâce à l’apport énergétique du rayonnement lumineux capté à l’aide de la chlorophylle présente chez les végétaux supérieurs. Diverses Bactéries également autotrophes utilisent d’autres sources d’énergie, diverses substances minérales notamment. Les hétérotrophes utilisent la matière organique ainsi formée et se bornent à la transformer. Ils sont représentés par l’ensemble des animaux, mais aussi par beaucoup de Bactéries et par des végétaux non chlorophylliens comme les Champignons.

L’établissement du réseau trophique d’un écosystème est une tâche difficile par suite du grand nombre d’espèces en présence et de la complexité du régime alimentaire de chacune. Non seulement, en effet, un individu se nourrit généralement, à un moment donné de son existence, aux dépens de nombreuses autres espèces, mais son spectre de nourritures varie avec son stade de développement, son âge, sa taille, et aussi avec la période de l’année et les disponibilités qu’elle offre.

Si simple que soit une biocénose, le réseau trophique complet est ainsi d’une complexité telle qu’il importe, pour en comprendre l’essentiel, de le présenter sous une forme plus simple et de le schématiser. Pour cela, on conserve seulement les espèces les plus abondantes et surtout on regroupe les espèces d’un même groupe taxinomique dont les exigences trophiques sont voisines : par exemple les vers de terre géophages, ou l’ensemble des araignées. Même ainsi, cependant, les relations sont encore complexes et l’on pourra ne considérer qu’une fraction de la biocénose, par exemple les organismes du sol, ou encore ceux de la strate herbacée. On considère parfois aussi dans le réseau trophique la partie qui est en relation avec une espèce particulière à laquelle on s’intéresse plus spécialement.

Les flux de composés chimiques et d’énergie circulant d’une espèce à l’autre constituent l’aspect majeur du fonctionnement des biocénoses. La compréhension de celui-ci suppose cependant qu’au-delà de la simple description des voies de circulation de la matière et de l’énergie, on saisisse le jeu des relations interspécifiques qui la règlent. En effet, tout flux trophique, établi entre deux populations est quantitativement déterminé par la dynamique de chacune d’elles, donc notamment par les relations entre les populations en présence.

Au sein d’une biocénose, il y a trois types fondamentaux d’interactions entre espèces. L’exploitation d’une population par une autre correspond aux rapports entre prédateurs et proies, animales ou végétales, aussi bien qu’entre parasites et hôtes, toutes les transitions existant entre ces deux types. La compétition résulte du fait qu’en exploitant une même catégorie de ressources deux ou plusieurs populations se nuisent mutuellement (cf. supra). Au contraire, lorsqu’il y a symbiose, les partenaires, tirent chacun bénéfice de l’activité des autres.

Exploitation.

Les rapports entre les végétaux et les animaux phytophages mettent souvent en jeu des substances chimiques, élaborées par les plantes, qui ont un rôle de défense ou sont au contraire attractives. Les substances de défense peuvent avoir une simple action répulsive, mais d’autres sont de véritables insecticides. Certaines plantes élaborent des molécules qui sont mimétiques des hormones des Insectes, et peuvent ainsi en perturber le développement. Les substances attractives déterminent généralement une certaine spécificité de la relation plante-insecte : elle est très étroite dans le cas d’espèces monophages, ou peut concerner plus largement une famille de plantes et une famille d’Insectes.

Le déterminisme des rapports de prédation chez les animaux est très variable. Il existe des prédateurs étroitement spécialisés à propos desquels se pose le problème des mécanismes de repérage des proies, de même que se pose celui de la découverte des hôtes par leurs parasites spécifiques. Il est possible, ici aussi, que la spécificité des relations soit assurée par des interactions chimiques.

Les proies possèdent souvent des moyens de défense chimiques, tels certains termites élaborant des substances de défense contre les fourmis, ou de nombreux mille-pattes (Diplopodes) qui produisent par exemple de l’acide cyanhydrique. Dans ces cas, la défense a lieu à l’échelle individuelle. Dans d’autres, les animaux contiennent des substances toxiques ou répulsives qui ne sont pas émises à l’extérieur : elles n’ont d’effet que si l’individu est ingéré et leur efficacité n’est donc réelle que si le prédateur est capable d’apprentissage. De fait, les animaux contenant de telles substances - qui proviennent souvent des végétaux consommés - possèdent fréquemment des traits d’ornementation remarquables : couleurs vives et contrastées, dessins très simples. On pense que ces caractères peuvent être mémorisés par certains prédateurs (Oiseaux, Mammifères).

Bien des prédateurs sont plutôt « généralistes », consommant des proies variées. Cependant, il existe souvent une relation assez précise entre la taille d’un prédateur et celle de ses proies. Cette relation dépend évidemment des caractéristiques morphologiques du prédateur, mais peut-être aussi d’un rapport optimal entre l’apport énergétique que représente une proie d’une certaine taille et l’énergie dépensée pour sa capture.

Lorsque la catégorie de ressources considérée est relativement hétérogène, il arrive que les espèces de la guilde soient spécialisées dans l’exploitation d’une partie seulement des ressources. Cette spécialisation se fait souvent par rapport à la taille : ainsi une guilde d’Oiseaux granivores peut-elle comprendre plusieurs espèces se nourrissant de graines de tailles différentes, en fonction de leur grosseur. De tels constats soulèvent le problème des processus évolutifs ayant conduit aux situations observées : la spécialisation est-elle le fruit d’une sélection induite par le jeu effectif de la compétition interspécifique ? Celle-ci aurait alors joué le rôle d’un facteur sélectif diversifiant, tandis qu’elle ne fonctionnerait plus que comme facteur normalisant une fois la spécialisation établie.

Complexité et stabilité .

À l’échelle de l’observation humaine, de nombreuses biocénoses paraissent stables : leurs caractéristiques structurales et dynamiques ne changent pas sensiblement d’une année à l’autre. Cette permanence résulte, comme pour tout système biologique, d’un équilibre dynamique entretenu par les flux de matière et d’énergie qui traversent le système.

Bien souvent, cependant, l’environnement d’une biocénose présente des irrégularités temporelles qui ne sont pas des variations cycliques normales : ce sont des perturbations que la biocénose répercute dans son fonctionnement. À chaque fois, elle est ainsi écartée de son état normal, mais est susceptible d’y revenir lorsque cesse la perturbation. Les mécanismes de régulation assurant ce retour peuvent être plus ou moins efficaces et l’on est donc conduit à étudier la capacité de stabilisation d’une biocénose en fonction de l’amplitude des perturbations qu’elle peut subir.

De manière générale, les variations de l’environnement ont pour conséquence la modification des cinétiques démographiques de certaines espèces, dont les effectifs sont ainsi augmentés ou diminués de façon inhabituelle. Les transferts trophiques auxquels participent ces espèces sont donc perturbés, ce qui peut avoir des conséquences en cascade au long des chaînes alimentaires. En fait, il n’en est pas toujours ainsi, car l’organisation en réseau de la biocénose permet des compensations interspécifiques : si par exemple l’une des proies habituelles d’un prédateur devient déficitaire à la suite d’une perturbation du milieu, le prédateur peut reporter ses efforts de chasse sur une autre espèce.

Le comportement homéostatique de la biocénose pourrait ainsi être lié à une certaine souplesse du fonctionnement, due au fait que des espèces différentes peuvent remplir des fonctions équivalentes au sein du réseau trophique. La capacité de stabilisation d’une biocénose dépendrait alors de la complexité de celle-ci : plus la biocénose serait riche en espèces, plus le réseau trophique serait complexe et moins le fonctionnement risquerait d’être enrayé du fait de perturbations fortuites. Cette conception très répandue est toutefois discutable, car ni les recherches théoriques ni les observations dans la nature ne lui donnent de fondements certains ; on sait par exemple qu’il est des écosystèmes qui, bien que plus simples que d’autres, se révèlent plus résistants aux perturbations. La discussion résulte en fait de la relative imprécision des concepts de stabilité et de complexité. Le vrai problème est de comprendre quelles propriétés structurales et fonctionnelles, permettent à une biocénose de survivre aux effets de perturbations plus ou moins importantes.

Dans le cas d’une biocénose subissant autour d’un état stationnaire moyen des fluctuations ne dépassant pas sa capacité de stabilisation, un accident important peut provoquer la disparition ou le glissement vers un autre état stationnaire. Celui-ci est caractérisé par une organisation différente où la structure spécifique et le réseau trophique sont modifiés qualitativement et quantitativement. Cela peut se produire à la suite de perturbations passagères, suffisantes néanmoins pour provoquer l’acquisition rapide d’un nouvel état capable de se maintenir même après retour du milieu aux conditions initiales, mais peut se produire aussi par adaptation, la biocénose s’ajustant cette fois à un contexte définitivement transformé. Il faut donc très soigneusement distinguer d’une part la capacité de stabilisation, d’autre part la capacité d’adaptation : à la suite de modifications momentanées, une biocénose peut manifester des moyens de retour à l’état initial très puissants, sans être pour autant capable de se transformer avec une efficacité suffisante pour s’adapter à un milieu durablement modifié. On définira donc l’adaptabilité d’une biocénose comme sa capacité à s’ajuster aux changements définitifs de l’environnement par modification de sa structure et de son fonctionnement.

Traits fondamentaux de la recherche.

 L’écologie a pour but premier de connaître le fonctionnement de populations et d’écosystèmes, c’est-à-dire d’ensembles d’éléments interactifs. Comme toutes les disciplines biologiques, l’écologie est donc une science fondamentalement systémique, tenue à d’incessants aller et retour entre l’analyse et la synthèse. Elle se particularise cependant du fait du niveau élevé de complexité des systèmes écologiques et surtout du fait que, sauf cas tout à fait exceptionnels, on ne peut espérer analyser ces systèmes dans leur totalité : on ne les connaît que par le biais d’échantillonnages et des représentations ne peuvent être construites que par combinaison et extrapolation des informations fournies par l’analyse des échantillons.

L’étude structurale et fonctionnelle des écosystèmes implique une approche quantitative visant notamment à déterminer des stocks et des flux de matière et d’énergie. Une telle quantification n’est évidemment possible que si l’on précise la nature des relations interspécifiques, grâce à une approche qualitative. À côté des relations d’exploitation, évidemment essentielles à connaître puisqu’elles définissent les voies de circulation de la matière et de l’énergie, les autres relations telles que compétition, symbiose, etc., sont également fondamentales, car toutes jouent un rôle, direct ou indirect, dans la détermination du débit de chaque transfert trophique.

L’écologie est par ailleurs confrontée à des difficultés de deux ordres qui, sans lui être propres, sont ici particulièrement importantes. Les unes sont dues à l’hétérogénéité spatiale des écosystèmes, les autres aux variations temporelles des facteurs abiotiques et des populations, variations qui ne sont pas toutes périodiques.

Le fonctionnement d’un écosystème est sous la dépendance des facteurs abiotiques locaux dont il est indispensable de suivre les variations au cours du temps par des mesures qui posent des problèmes dont la solution relève de la physique et de la chimie. En revanche, la mesure des stocks de matière et d’énergie et la détermination des flux trophiques soulèvent des problèmes originaux. Chaque unité fonctionnelle d’une biocénose est une population : son étude quantitative suppose la mesure de son effectif, de la biomasse, des quantités correspondantes d’énergie, de carbone, d’azote, de phosphore, etc. ; elle suppose aussi la mesure de la consommation, de la production et des dépenses d’entretien. Toutes les valeurs obtenues doivent être rapportées soit au volume de l’écosystème, soit à une unité de volume ou de surface, et bien entendu à une unité de temps. En général tout est rapporté à l’année, puisque le cycle fonctionnel d’un écosystème se ferme normalement avec le cycle saisonnier ; la compréhension du fonctionnement oblige en outre à déterminer les variations des grandeurs étudiées, à l’intérieur du cycle annuel.

Le plus souvent, il n’est pas possible, pour des raisons pratiques, de mesurer de façon exhaustive l’effectif d’une population dans toute l’étendue de l’écosystème dont elle fait partie. On procède par prise d’échantillons correspondant à des volumes ou à des surfaces déterminées. La taille des échantillons et la méthode de dénombrement des individus doivent évidemment être adaptées à la population étudiée. Dans chaque cas, il importe d’apprécier la fidélité, la précision et la justesse de la technique envisagée. À la variété des organismes bactériens, végétaux et animaux qui composent une biocénose correspond une large panoplie de méthodes d’échantillonnage.

Du fait de l’hétérogénéité des écosystèmes, il est rare que la distribution spatiale des individus d’une population soit uniforme : leur densité varie d’un endroit à l’autre. De même, la structure démographique peut montrer des variations dans l’espace. En conséquence, la biomasse, la consommation, la production et les dépenses de maintenance varient aussi. Dans ces conditions, aucune mesure ponctuelle n’est suffisante pour assurer la représentativité d’un résultat. Cette difficulté est palliée par la répétition des échantillons dans l’espace, effectuée dans le but, d’une part, de dégager les caractéristiques moyennes de la population, d’autre part, de déterminer l’amplitude de variation des grandeurs mesurées.

L’utilisation des méthodes statistiques est indispensable non seulement pour traiter les données tirées de ces échantillons multiples, mais aussi - et d’abord - pour planifier les opérations de prélèvement.

La recherche des caractéristiques moyennes des populations se justifie dans le cadre de l’étude fonctionnelle globale d’un écosystème. En revanche, elle néglige les variations structurales dans l’espace dont l’étude à différentes échelles d’observation est pourtant tout aussi nécessaire, notamment pour comprendre l’organisation fonctionnelle des guildes composant l’écosystème et poser en termes corrects les problèmes de définition des niches. Ce sont encore des méthodes quantitatives qui sont utilisées, mais cette fois la planification des échantillonnages est conçue moins pour répondre aux exigences des méthodes statistiques que pour apporter une description qualitative précise de la structure spatiale de l’écosystème.

Bien entendu, à notre échelle d’observation, cela n’empêche pas de dégager pour chaque écosystème ses caractéristiques fonctionnelles moyennes : fruits d’une évolution souvent longue, elles ne présentent généralement pas de modifications profondes d’une année à l’autre. Il arrive cependant qu’une étude faite sur un seul cycle annuel fournisse des résultats trop particuliers pour être valablement représentatifs du passé comme du futur. Il est donc indispensable que certains écosystèmes fassent l’objet d’études à long terme pour que leurs changements éventuels puissent être observés et interprétés correctement.

À partir des données collectées sur le terrain, il est possible de construire diverses représentations d’un écosystème, l’idéal étant de reproduire et de prévoir les variations temporelles de sa structure et de son fonctionnement. De ce point de vue, le développement de l’informatique a déjà permis des progrès considérables. Il est en effet devenu possible d’élaborer des modèles très complexes et d’en simuler le fonctionnement sur ordinateur.

Un modèle peut être conçu soit comme une représentation aussi correcte que possible du système, soit comme un moyen d’étudier ses propriétés et de tester la qualité des connaissances que l’on possède à son sujet. Dans les deux cas, l’élaboration du modèle passe par le choix des variables d’état représentant le système, celui des relations existant entre ces variables et des paramètres qui les caractérisent, celui enfin des facteurs externes conditionnant le fonctionnement du système (variables dites « de forçage »).

Une fois le modèle convenablement élaboré du point de vue mathématique, son fonctionnement peut être étudié par simulation sur ordinateur : on voit ainsi comment évoluent au cours du temps les variables d’état en fonction des variations imposées à l’entrée du modèle aux variables de forçage.

Des étapes importantes jalonnent la mise au point d’un modèle. On procède tout d’abord à une analyse de sensibilité qui permet de juger du comportement du modèle lorsque l’on modifie son état initial, certains paramètres ou même la conception de tel ou tel aspect de son fonctionnement, ou encore, plus simplement, lorsque l’on modifie les variables de forçage. Les appréciations portées sur la sensibilité dépendent des objectifs poursuivis, une très grande sensibilité pouvant être appréciable dans certains cas, préjudiciable dans d’autres.

La calibration intervient ensuite. Cette opération consiste à perfectionner peu à peu le modèle de façon que son fonctionnement se rapproche autant que possible de celui du système représenté. Ce dernier n’est évidemment connu qu’à partir de données recueillies pendant un temps limité, aussi rien ne dit qu’une représentation correctement calibrée sur la base de ces données se révélera capable de traduire convenablement le fonctionnement ultérieur du système étudié. Il se pose donc un problème de validité dont l’appréciation dépend pour une large part de la fonction assignée au modèle.

La modélisation et la simulation ne peuvent donc s’employer qu’avec de multiples précautions. Elles constituent néanmoins la meilleure manière de développer une réelle approche synthétique de la structure et du fonctionnement des systèmes écologiques, approche qui doit être soigneusement coordonnée avec les recherches menées sur le terrain afin de les orienter de façon efficace.

Exploitation de la production biologique.

Bien qu’ils soient souvent en régression rapide, les écosystèmes naturels et semi-naturels jouent encore, au total, un rôle important. C’est le cas tout d’abord des écosystèmes aquatiques, qu’ils soient lacustres, fluviatiles et surtout marins, le cas aussi des écosystèmes forestiers, des garrigues et maquis, des savanes, des marécages et des déserts.

Dans les milieux aquatiques l’homme prélève quelques Algues, mais exerce surtout des activités de pêche, qui permettent un apport important de nourriture. Les progrès récents des techniques de détection et de capture ont été tels que l’exploitation dépasse bien souvent les possibilités de renouvellement des stocks. Dans le cas des Cétacés, chacun sait que le massacre a, malgré les règlements, dépassé largement les limites du raisonnable, mais la situation de certains Poissons, pour être moins spectaculaire, n’en est pas moins grave. Les problèmes écologiques liés à la pêche dans les milieux naturels dépassent à vrai dire souvent de simples questions de dynamique des populations : il touchent à l’équilibre de peuplements complexes vivant dans des milieux hétérogènes. L’urgence d’études globales de ces problèmes est de plus en plus grande, tant est rapide l’appauvrissement auquel a conduit une exploitation abusive et désordonnée. Le cas de nombreux secteurs des eaux littorales est typique à cet égard. La solution doit reposer sur des analyses poussées des possibilités réelles de production des divers milieux et des conditions d’une exploitation rationnelle, mais aussi, bien entendu, sur une réglementation stricte - et respectée - de l’intensité et des modalités de la pêche.

Sur les continents, l’exploitation par la chasse du monde animal autochtone a de nos jours perdu presque toute son importance pour l’alimentation de l’homme, sauf en quelques contrées reculées. Dans peu d’années, il n’y aura d’autre faune sauvage que celle spécialement protégée par l’homme et ce qui était du « gibier » ne proviendra plus que d’élevages, au même titre que le bétail domestique. De la même façon la cueillette de produits végétaux dans les milieux naturels a perdu pratiquement toute importance devant les cultures.

Les produits des forêts, en revanche, si celles-ci sont souvent en nette régression, notamment dans les pays tropicaux, garderont sans doute leur importance pour l’homme. On assistera probablement, dans les années à venir, à un emploi plus intensif de la production végétale non consommable. Il s’agit de récolter en plus grande abondance la matière végétale susceptible d’être employée comme source d’énergie (« biomasse » des adeptes des énergies nouvelles). Outre la collecte plus complète du bois, petit et gros, dans les forêts actuellement exploitées, on veut mettre à profit les mauvais taillis, voire les maquis et garrigues. À l’utilisation directe comme combustible, on tend à ajouter la fabrication de combustibles liquides et gazeux - méthanol, éthanol et méthane - d’un emploi plus facile. Techniquement réalisables, ces opérations ne doivent toutefois pas faire illusion, car la production végétale reste limitée et par ailleurs liée à un apport de nutriments que fournit le retour au sol de la production. Une exploitation abusive risque ainsi d’entraîner rapidement une forte diminution de la production, sinon une stérilisation au moins temporaire des sols. Seules des études écologiques précises des stocks de nutriments et des modalités de leur renouvellement peuvent permettre de prévoir et donc de prévenir de telles impasses.

Artificialisation des écosystèmes.

Depuis longtemps l’homme a cherché à accroître la production végétale dont il dispose et c’est ainsi que sont nées les cultures, devenues de nos jours des écosystèmes de plus en plus artificialisés. Nous n’insisterons pas sur les cultures, alimentaires ou industrielles, qui sont plus spécifiquement le domaine de l’agronomie, encore que leur gestion puisse sans doute gagner à tenir compte des données de l’écologie, mais les forêts elles-mêmes, dans nos régions tempérées au moins, sont exploitées de façon à produire au maximum du bois fort en général, parfois du bois de feu, et cela en favorisant certaines espèces. Le terme de « futaie jardinée » marque bien cette artificialisation. Un pas supplémentaire est franchi lorsque les forêts sont devenues des plantations artificielles d’arbres sélectionnés, appartenant souvent à des espèces exotiques, jardinées, traitées parfois. Ce sont de véritables cultures d’arbres. Les pâturages ont eux aussi, le plus souvent, été créés par l’homme et occupent l’emplacement d’antiques forêts, que ce soit dans les régions tempérées ou dans des régions tropicales humides. Au Mexique, en Amérique centrale, au Venezuela, par exemple, les pâturages sont même constitués d’herbes importées, originaires d’Afrique, dont le rendement est meilleur que celui des Graminées autochtones. Le problème est de maintenir de tels écosystèmes grâce à une gestion adéquate.

Non moins artificiel est évidemment le peuplement animal élevé dans ces pâturages, à dominance de bovins domestiques, l’élevage ayant remplacé la chasse et la faune sauvage ne représentant plus qu’une part infime de la consommation de l’humanité.

L’artificialisation de la production animale se retrouve même maintenant pour la faune aquatique avec l’extension des élevages de Poissons (truite, carpe...) et le développement de l’aquaculture marine jusqu’alors surtout limitée à certains coquillages (huîtres, moules). De tels élevages posent en fait à l’écologiste des problèmes innombrables et délicats de nutrition, d’aménagement du milieu, de sélection de races satisfaisantes, d’introduction d’espèces provenant d’autres régions, de lutte contre les parasites, d’associations favorables d’espèces animales ou végétales.

Un domaine plus récent, du moins à l’échelle industrielle, mais promis vraisemblablement à un grand avenir dans la lutte contre la faim, est celui de la culture du plancton, et notamment des Algues unicellulaires comme les Chlorelles. Sans doute utilisera-t-on aussi des cultures de Levures ou de Bactéries. On voit que, s’ils sont encore des « systèmes », certains écosystèmes peuvent devenir à ce point artificiels qu’ils n’ont plus guère de point commun avec les milieux naturels.

Quel qu’en soit le degré, l’artificialisation est toujours liée à deux caractéristiques inéluctables. La première est une consommation d’énergie qui peut atteindre des valeurs considérables et dépasser même parfois la production du système. C’est le cas évidemment des cultures et élevages purement artificiels, que justifie seule la qualité - la valeur marchande - du produit obtenu, mais c’est le cas aussi de certaines cultures en plein champ et l’on a depuis quelque temps attiré l’attention sur la dépense énergétique qu’exigeait par exemple la culture du maïs. La seconde caractéristique des écosystèmes artificialisés est leur instabilité : ils ne se maintiennent qu’à la faveur de soins constants, soins qui exigent parfois beaucoup d’énergie sous forme d’engrais, de travail mécanique, de pesticides... et qui risquent toujours d’être insuffisants pour maintenir un équilibre toujours précaire. Les exemples sont effectivement fréquents de cultures qui ont dû être abandonnées par suite d’une transformation irréversible du sol, ou d’attaques parasitaires excessives entraînées par la disparition des prédateurs habituels.

D’une manière très générale, c’est en vue de la recherche d’une productivité soutenue au cours du temps et d’un équilibre biologique non abusivement coûteux en énergie que l’écologiste doit faire entendre sa voix. Ainsi seront évitées des solutions techniques dont l’apparent intérêt immédiat masque les conséquences fâcheuses à long terme. C’est dans cette optique que la lutte chimique par insecticides contre les parasites des cultures ne doit être employée qu’avec précaution. Si une lutte purement biologique faisant intervenir des ennemis naturels de ces parasites ne peut suffire, on doit tenter, par une étude écologique du problème qui fera notamment ressortir les périodes sensibles, d’associer à cette lutte biologique un emploi judicieux, limité dans le temps et l’espace, d’une quantité minimale d’insecticides. On a donné le nom de lutte intégrée à ces techniques, qui étendent considérablement le champ de l’écologie appliquée. Son efficacité peut être davantage encore accrue si les cultures elles-mêmes sont organisées en vue de cette lutte, au sein d’un plan global d’agriculture intégrée permettant, en quelque sorte, de prendre à contre-pied les cycles parasitaires grâce à des rotations adéquates des espèces végétales cultivées.

Lutte contre les pollutions.

On appelle pollution toute intervention de l’homme dans les équilibres naturels par la mise en circulation de substances toxiques, nuisibles ou encombrantes, qui troublent ou empêchent l’évolution naturelle du milieu. La mise en évidence des sources de pollution et des moyens efficaces pour les combattre et les faire disparaître est devenue l’une des tâches essentielles de l’écologie appliquée. Les problèmes de pollution s’aggravent en effet de façon continuelle par le développement rapide et intensif des industries nucléaires, pétrolières et chimiques, par l’emploi sur une échelle de plus en plus vaste de substances désherbantes, insecticides et détergentes, enfin par des concentrations urbaines de plus en plus vastes et exigeantes.

La pollution radioactive est liée aux déchets des usines nucléaires et aux explosions atomiques ; elle affecte tous les milieux terrestres, aquatiques et aériens. Certains organismes, qui ont la propriété de fixer électivement des isotopes radioactifs dans leurs tissus ou leur squelette, constituent des indicateurs écologiques du taux de radiocontamination de l’atmosphère ou de l’eau, mais aussi un danger par la concentration qu’ils opèrent. On sait les conséquences génétiques durables que peut avoir l’action mutagène des radiations sur les plantes et les animaux utiles, comme sur l’homme lui-même

La pollution chimique affecte surtout l’air et l’eau mais, dans des zones très industrialisées, elle atteint même les sols. De nombreux produits chimiques peuvent être toxiques pour les plantes, les animaux et l’homme. Il y a d’abord ceux dont le but direct est d’intoxiquer certaines catégories d’organismes (mauvaises herbes, insectes nuisibles, rats), mais qui, déversés dans la nature en quantités excessives et incontrôlées, détruisent même des espèces utiles ou bouleversent leurs chaînes alimentaires (cas de l’arrosage massif et non sélectif de DDT, par exemple). Il y a aussi tous les sous-produits nuisibles de l’industrie. Parmi ceux-ci, le plus dangereux dans l’atmosphère est l’anhydride sulfureux, abondant dans les fumées industrielles ; très souvent, de l’arsenic et d’autres produits toxiques mêlés à des poussières diverses se trouvent dans les fumées humides et noires (smog) qui, en l’absence de vent, forment de véritables dômes au-dessus des villes industrielles. Il y a même les engrais chimiques qui, employés trop souvent en quantités abusives, deviennent nuisibles, sinon dangereux. Qu’il suffise de citer les nitrates, très solubles, dont l’excès entraîne la pollution des eaux courantes et même des nappes souterraines. Enfin, une place à part, mais essentielle, est prise par les détergents chimiques, importante source de toxicité pour les peuplements des eaux douces.

Un émissaire rejette des résidus chimiques dans l’estuaire de la Mersey , en Grande-Bretagne.

La pollution organique concerne surtout les eaux. Le versement dans l’eau des déchets organiques (excréments, cadavres) est, lorsqu’il reste limité, une source essentielle de fertilité chimique des eaux continentales et, par leur intermédiaire, de la mer. En revanche, lorsque le niveau maximal que le milieu peut supporter est atteint, la démolition aérobie, accomplie en milieu oxygéné par toute une série d’organismes démolisseurs, des nécrophages aux bactéries, n’est plus possible. La flore bactérienne aérobie est alors supplantée par une flore anaérobie putréfiante, dont les produits métaboliques (hydrogène sulfuré, hydrocarbures, ammoniaque) sont toxiques pour les organismes aérobies, donc pour tous les animaux et les végétaux chlorophylliens.

La pollution due aux hydrocarbures, qui relève à la fois de la pollution chimique et de la pollution organique, est surtout importante en mer et sur les côtes. Les produits pétroliers sont un poison pour beaucoup d’organismes, une cause indirecte de mortalité pour bien d’autres (algues enduites de mazout, incapables de photosynthétiser, oiseaux aquatiques privés de leur enduit imperméable, petits Invertébrés englués), une présence désagréable pour l’homme et la cause de propriétés organoleptiques mauvaises pour les animaux filtrateurs, dont plusieurs (huîtres, moules) deviennent de véritables réservoirs de mazout.

Ramassage d’oiseaux de mer mazoutés, dans les îles Shetland.

La pollution par les détritus solides a pris beaucoup d’importance depuis la généralisation de l’emploi des matières plastiques polymères, pratiquement indestructibles, qui viennent encombrer le sol et les eaux autour de toutes les grandes agglomérations. Dans tous les domaines, la lutte contre les pollutions passe par une connaissance approfondie du fonctionnement des écosystèmes... et plus encore, évidemment, par des précautions et des réglementations qui les limitent à la source !

Écologie et gestion du patrimoine naturel.

Le développement des préoccupations relatives à la protection de la nature a conduit à concevoir de plus en plus celle-ci comme un patrimoine, héritage du passé et ressource pour le futur. Ce qui, pour beaucoup, était res nullius est ainsi perçu comme le bien de tous, notamment des générations à venir.

L’idée que la nature est pour l’homme une ressource aux multiples facettes n’est évidemment pas neuve : c’est le fait de la considérer comme patrimoine de la société qui ouvre de nouvelles perspectives. Désormais, les problèmes ne se posent plus seulement en termes de protection, mais aussi et plus encore en termes de gestion : les rapports des hommes avec la nature doivent être établis de telle sorte que les ressources offertes par celle-ci restent renouvelables. Cela ne concerne pas uniquement les milieux les plus sauvages, mais aussi tous ceux qui sont artificialisés à des degrés divers et dont certains sont maintenant abandonnés. La notion de ressource naturelle est extrêmement large : l’eau, une forêt, une zone humide, un paysage, une espèce sauvage, par exemple, sont autant de ressources effectives ou potentielles. Toute la difficulté d’une véritable politique de gestion tient à ce qu’elle doit non seulement assurer le renouvellement des ressources actuellement utilisées, mais aussi préserver l’avenir en évitant que ne soient compromises des ressources potentielles dont l’intérêt n’est pas encore perçu.

Dans ce contexte, l’écologie joue un rôle essentiel, d’une part en apportant le cadre théorique nécessaire à l’élaboration de saines politiques de gestion, d’autre part en fournissant les méthodes nécessaires à l’inventaire normalisé des ressources et à la caractérisation des conditions de leur renouvellement.

La biosphère est constituée d’écosystèmes faits de populations coadaptées. Tels qu’ils sont actuellement, ces écosystèmes résultent d’une histoire où l’homme est intervenu de façon plus ou moins sensible. Les propriétés présentes des populations et des biocénoses, fruits de cette histoire, définissent leurs stratégies adaptatives, c’est-à-dire leurs moyens d’évoluer. À partir de ces notions fondamentales, il est possible de donner son véritable sens au concept de conservation : la conservation de la nature n’est pas une opération de muséologie visant seulement à figer les produits du passé, mais c’est la mise en œuvre des moyens nécessaires au maintien ou même à l’amélioration des stratégies adaptatives des systèmes écologiques : conserver la nature, c’est lui conserver ses potentialités évolutives.

Par ailleurs, l’écologie permet la constitution d’instruments de surveillance servant à contrôler l’évolution des écosystèmes et à déceler assez tôt l’instauration de dysfonctionnements. Les indicateurs biologiques sont des organismes ou des ensembles d’organismes qui traduisent d’une façon aussi directe et évidente que possible des modifications qualitatives et quantitatives de l’écosystème dont ils font partie. Lorsque ces modifications sont dues à des variations physico-chimiques du milieu, il pourrait être plus efficace de mesurer celles-ci directement. En fait, cela demande souvent des moyens coûteux, surtout lorsqu’il faut mettre au point des méthodes de détection spécifiques des substances nouvelles, éventuellement polluantes, que l’homme produit sans arrêt. Il est donc souvent plus commode de déceler les modifications du milieu à partir de leurs effets sur les êtres vivants, surtout si ceux-ci fournissent des indications nettes sur des phénomènes difficilement accessibles à la mesure. L’intérêt des indicateurs biologiques tient ainsi à plusieurs raisons. En premier lieu, certains organismes peuvent se comporter comme des amplificateurs exprimant par des changements marqués de petites variations des facteurs perturbant l’écosystème dont ils font partie, cela d’autant plus qu’il peut exister des phénomènes de seuil. En second lieu, les organismes peuvent se comporter comme des récepteurs cumulatifs (par exemple de polluants) ou comme des mémoires : des perturbations temporaires peuvent être mémorisées assez longtemps lorsqu’elles ont entraîné, dans une biocénose, des changements de structure importants. Ainsi, selon des modalités diverses, les organismes et les communautés qu’ils forment se comportent comme de véritables observatoires permanents de l’environnement dont les propriétés - amplification, cumulation, mémorisation - rendent possible le repérage de perturbations du milieu dont la détection directe pourrait être fort difficile.

En réalité, l’enjeu actuel n’est pas seulement de promouvoir une exploitation de la production biologique moins génératrice de pollution et mieux adaptée aux nécessaires restrictions d’énergie : c’est tout l’aménagement des territoires qui doit faire l’objet de choix rationnels. Ceux-ci auront à s’appuyer à la fois sur des monographies d’écosystèmes et sur l’étude des interactions entre ceux-ci, à l’échelle régionale.

Une telle démarche revient à fonder sur des bases biologiques solides une nouvelle géographie humaine, étudiant dans une perspective globale les rapports de l’homme avec la biosphère. Cette approche sera fructueuse dans la mesure où une interdisciplinarité véritable réalisera une étroite coopération de l’écologie et des sciences de l’homme.

Maxime LAMOTTE

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